สล็อตเว็บตรงทางเดินและหน่วยการสร้าง

โมดูลาร์ในการพัฒนาและวิวัฒนาการ

แก้ไขโดย:

Gerhard Schlosser & Günter P. Wagner

สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก: 2004 600 pp. $90, £63 (hbk); $35, £24.50 (pbk) 0226738558 | ISBN: 0-226-73855-8

แยกขั้ว: ทำไมขาและลำตัวของแมลงหวี่จึงมีระบบการแบ่งส่วนต่างกัน? เครดิต: D. SCHARF/SPL

โมดูลสล็อตเว็บตรงเป็นหน่วยการสร้างที่ค่อนข้างอิสระ คำจำกัดความง่ายๆ นี้ชี้ให้เห็นว่าควรเข้าใจได้ง่ายในการพัฒนาและวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตทางชีววิทยา อย่างไรก็ตาม ความเป็นโมดูลมีหลายระดับ ดังนั้นคำจำกัดความใดๆ จึงมีแนวโน้มที่จะมีความคลุมเครืออยู่บ้าง วิธีหนึ่งในการระบุโมดูลการพัฒนาคือการใช้กลไกเฉพาะซ้ำๆ ในสถานการณ์การพัฒนาที่แตกต่างกัน อีกลักษณะหนึ่งคือการเชื่อมต่อภายในที่แน่นหนาระหว่างส่วนต่างๆ ของโมดูล โดยมีการเชื่อมต่อกับส่วนที่เหลือของระบบที่โมดูลทำงานอยู่น้อยลง แต่มีการกำหนดไว้อย่างดี

การสืบสวนในการพัฒนาและวิวัฒนาการได้รับภาระจากสิ่งที่ Gerhard Schlosser และ Günter Wagner เรียกว่า “ข้อเท็จจริงที่น่าเกลียด”: รายละเอียดมากมายที่ขัดขวางมุมมองของเราเกี่ยวกับหลักการพื้นฐาน หนังสือของพวกเขาคือความพยายามที่จะเอาชนะปัญหานี้โดยนำสาขาวิชาที่หลากหลายมารวมกันภายใต้หัวข้อเดียวกัน พวกเขาได้รวบรวมบทความมากกว่า 20 บทความที่กล่าวถึงโมดูลาร์ในระดับต่างๆ: ในเครือข่ายการควบคุมยีน ในเส้นทางการส่งสัญญาณ ในโครงสร้าง เช่น ส่วนหรือส่วนต่อท้าย และในภาวะพึ่งพาอาศัยกัน เป็นต้น ผู้เขียนมีอำนาจหน้าที่ในสาขาของตนและอธิบายวิชาของตน เช่น โปรตีน helix–loop–helix เส้นทางการส่งสัญญาณ ยีนตัวเลือก หรือรูปแบบชีวิตส่วนบุคคลเทียบกับอาณานิคม – อย่างละเอียด

ความเกี่ยวข้องของคำอธิบายเหล่านี้กับธีมหลักของโมดูลาร์ไม่ได้ถูกสะกดออกมาเสมอไป อย่างไรก็ตาม มีเพียงความคิดเห็นสั้นๆ ที่จุดเริ่มต้นหรือจุดสิ้นสุดของบางบทเท่านั้น เพื่อต่อต้านแนวโน้มนี้ Wagner และ Schlosser ได้จัดให้มีการแนะนำเบื้องต้นที่พยายามจะรวมเอาธีมต่างๆ เข้าไว้ด้วยกัน รวมทั้งการแนะนำที่แยกจากกันในแต่ละส่วนหลักสี่ส่วนของหนังสือ การส่งเสริมการสื่อสารระหว่างชุมชนต่างๆ เป็นเรื่องยากแต่จำเป็น

โมดูลตามแบบฉบับในสิ่งมีชีวิต

ที่สูงขึ้นคือเซลล์ ในหนังสือ การเปลี่ยนแปลงจากเซลล์เดี่ยวไปเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์นั้นแสดงให้เห็นโดยตัวอย่างที่ค่อนข้างเฉพาะเจาะจงเท่านั้น นั่นคือสาหร่ายสีเขียววอลโวคาเลียน ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงที่ราบรื่นระหว่างชีวิตในฐานะเซลล์เดียวและหลายเซลล์ อย่างไรก็ตาม บทบาทของเซลล์ในฐานะโมดูลของการพัฒนานั้นแทบจะไม่สามารถประเมินค่าสูงไปได้เลย ความสามารถที่เป็นสากลหลายประการของสิ่งมีชีวิตชั้นสูงที่ยังหลงเหลืออยู่ซึ่งเราเห็นในเซลล์น่าจะมีวิวัฒนาการมาก่อนที่สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ตัวแรกจะปรากฏขึ้น ตัวอย่างเช่น เซลล์ทั้งหมดสร้างขั้ว คำถามที่เกี่ยวข้อง แต่อย่างน้อยก็ในการอภิปรายเส้นทางการส่งสัญญาณ คำถามที่มักถูกละเลย กังวลว่าโมดูลเกิดขึ้นครั้งแรกในวิวัฒนาการอย่างไร ความเป็นไปได้ประการหนึ่งคือหน่วยที่ใช้งานได้ทั้งหมด รวมทั้งยีนที่ระบุส่วนประกอบของหน่วยนั้น ถูกนำมาใช้ซ้ำในรูปแบบที่ดัดแปลง เซลล์เป็นตัวอย่างที่ดีที่นี่ อีกทางหนึ่ง โมดูล (เช่น ระบบส่งสัญญาณ) อาจเลือกใช้ฟังก์ชันที่ไม่เกี่ยวข้องกับวัตถุประสงค์เดิมโดยสิ้นเชิง

ยังคงเป็นเรื่องยากที่จะหาที่มาของแต่ละกระบวนการที่เราถือว่าเป็นโมดูล แม้ว่าจะมีข้อมูลทั้งหมดที่มีอยู่แล้วก็ตาม ตัวอย่างเช่น โมดูลการส่งสัญญาณ WNT ที่กล่าวถึงในหลายบทของหนังสือ เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของเครือข่ายขั้วของเซ็กเมนต์ในแมลงหวี่แมลงหวี่ ในการสร้างแกนลำตัวด้านหน้า-ด้านหลังปฐมภูมิในสัตว์มีกระดูกสันหลัง และในการสร้าง ขั้วเซลล์ ฟังก์ชันต่างๆ เหล่านี้มีรูทร่วมกันหรือไม่ ต้นกำเนิดวิวัฒนาการของการแบ่งส่วนยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ดังนั้นเราจึงไม่ทราบว่ามีการเชื่อมต่อโดยตรงระหว่างขั้วของแกนของร่างกายทั้งหมดกับขั้วของแต่ละส่วนหรือไม่ ในทำนองเดียวกัน มีความเชื่อมโยงระหว่างการกำหนดแกนของเซลล์เดียวกับแกนของร่างกายทั้งหมดหรือไม่? ท้ายที่สุด การพัฒนาของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เริ่มต้นด้วยการแบ่งขั้วและการแบ่งตัวของเซลล์เดียว เส้นทางการส่งสัญญาณพื้นฐานสองสามทางเป็นไปตามเกณฑ์หนึ่งของการเป็นโมดูลตามที่ใช้ซ้ำแล้วซ้ำอีก เป็นเรื่องที่น่าสนใจที่จะรู้ว่าสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษส่วนใหญ่ซึ่งมีการระบุเส้นทางเหล่านี้อย่างชัดเจนและหน้าที่ของพวกมันคืออะไร

บทหนึ่งที่ฉันพบว่ามีความน่าสนใจเป็นพิเศษเกี่ยวกับเครือข่ายขั้วของเซ็กเมนต์ในแมลงหวี่ ซึ่งแสดงให้เห็นความสำคัญ และความยากลำบากที่พบในการทำความเข้าใจ พลวัตของระบบ นี้ไม่สามารถได้มาจากรายการของชิ้นส่วน เครือข่ายขั้วของเซ็กเมนต์ไม่ใช่โมดูลในแง่ของการใช้ซ้ำๆ การแบ่งส่วนขาของแมลงวันขึ้นอยู่กับระบบ Notch ในขณะที่การแยกส่วนของร่างกายจะขึ้นอยู่กับทางเดินที่ติดปีก/ไม่มีปีก สิ่งนี้ทำให้เกิดคำถามที่น่าสนใจสำหรับโมดูลาร์: เหตุใดเครือข่ายที่มีอยู่จึงไม่ถูกปรับใช้ซ้ำ ทั้งที่ในทั้งสองกรณีต้องมีการแบ่งส่วนสล็อตเว็บตรง